Der Okzipitallappen

Author: Arvid Leyh

Der Hinterhaupts– oder Okzipitallappen ist eine der meist beforschten Strukturen des Gehirns. Das liegt zum einen an seinen relativ überschaubaren Zugängen. Weiter an seiner vergleichsweise übersichtlichen Organisation. Und nicht zuletzt an seinem sehr spezialisierten Aufgabengebiet: Hier dreht sich alles ums Sehen.

Scientific support: Prof. Dr. Herbert Schwegler

Published: 23.09.2011

Difficulty: serious

Das Wichtigste in Kürze

Der Occipitallappen ist für die Verarbeitung visueller Eindrücke verantwortlich. Dabei wird im primären visuellen Cortex eine Grundlage geschaffen, indem jeder Punkt des Gesichtsfeldes nach Linien und Kanten, Bewegung und Farbe durchleuchtet wird. Die Felder der sekundären Sehrinde erarbeiten anhand dieser Information komplexere Wahrnehmungen wie Raum, Farbe, Bewegung bis hin zu sehr spezifischen Objekten. Diese komplexe Verarbeitung zeigt auf beeindruckende Weise, wie das Gehirn Signale der Außenwelt verarbeitet.

Der primäre visuelle Cortex

Der Okzipitallappen lässt sich grob in zwei Bereiche einteilen: den primären visuellen Cortex, kurz V1, und die visuellen Assoziationscortices V2 bis V5. V1 entspricht der Brodmann Area 17; und da diese einen sogar für das bloße Auge sichtbaren Streifen aufweist, wird sie auch Area striata genannt. Sie liegt größtenteils an der medialen, der nach innen gewandten Seite der Hemisphären und bildet so die Wand des Sulcus calcarinus.

Eingehende Nervenimpulse, so genannte Afferenzen erhält V1 über die Sehstrahlung vom Corpus geniculatum laterale (kurz CGL, ein Teil des Thalamus), wobei deren 1,5 Millionen Fasern nun stattliche 200 Millionen Cortex-Neurone gegenüberstehen. Das klingt ein wenig nach Bürokratie, ist aber vielmehr Notwendigkeit der komplexen Verarbeitung, wie sich noch zeigen wird.

Die primäre Sehrinde ist retinotop geordnet. Das bedeutet: Jeder Punkt auf der Netzhaut entspricht einem ganz bestimmten kleinen corticalen Gebiet, Nachbarschaften bleiben erhalten. Bei der Abbildung des Gesehenen nimmt der Ort des schärfsten Sehens, die Fovea – die auf der Netzhaut nur 1,5 Millimeter Durchmesser hat – vier Fünftel von V1 in Anspruch. Das spiegelt die Verschaltung der Netzhaut wieder, denn in der Fovea kommt eine Ganglienzelle auf einen Photorezeptor, oder einfacher gesagt: ist die „Auflösung“ besonders hoch. Beides sorgt dafür, dass was wir aktuell fokussieren, bestmöglich verarbeitet wird.

Analyse auf Zellebene

Wie der gesamte Isocortex, wird auch die primäre Sehrinde in sechs Laminae – Schichten – eingeteilt, wobei die Komplexität im Vergleich zum restlichen Cortex deutlich höher ist. Die einzelnen Schichten unterscheiden sich in Aufbau und Funktion, sind jedoch untereinander stark vernetzt.

Besonders interessant für sensorische Areale allgemein ist Schicht IV, die Afferenzen sensorischer Neurone erhält. Sie ist in der primären Sehrinde besonders dick und wird daher zusätzlich unterteilt in A, B und C, letztere noch einmal in α und β. Zwei Beispiele der Vernetzung mögen hier genügen: Die Zellen der Schicht 4Cα erhalten hauptsächlich Input durch die magnozellulären – also primär mit der Bewegung von Objekten befassten – Fasern des CGL, und projizieren ihrerseits an 4B. Die parvozellulären, eher objekt– und musterorientierten Fasern enden vor allem in 4Cβ, deren Zellen wiederum in die Schichten 2 und 3 projizieren. Dies ist bereits der Beginn der corticalen Was– und Wo-Bahnen der visuellen Verarbeitung.

Neben diesem horizontalen Aufbau gibt es auch einen vertikalen, dessen funktionale Einheiten Mitte der 1950er Jahre von Vernon Mountcastle (*1918) als „Säulen“ bezeichnet wurden. Nur am Rand: Der Nobelpreisträger David Hubel (*1926), der in der Erforschung des visuellen Systems maßgebliche Arbeit geleistet hat, würde sie eher mit Brotscheiben vergleichen. Diese Säulen von Mountcastle bauen aufeinander auf: Mehrere Orientierungssäulen – in denen so genannte „einfache Zellen“ die Ausrichtung einer Linie zwischen 0 und 180 Grad erfassen – bilden gemeinsam eine Augendominanzsäule. Deren Struktur und Verteilung an der Fläche des Cortex zu durchschauen, erwies sich als recht schwierig – vergleichbar dem Versuch, einen Rasen mit einer Nagelschere zu schneiden, wie David Hubel später schrieb. Denn tatsächlich sind diese „Augendominanzsäulen“ nicht etwa nach rechts und links abwechselnd verteilt, sondern überlappen sich durch horizontale und diagonale Verbindungen und werden so an den Grenzen unscharf. Heute fasst man jeweils eine rechte und eine linke Augendominanzsäule zu einer „Hypersäule“ zusammen, die jeweils einen kleinen Abschnitt der Außenwelt abbildet. Dieser komplexe Aufbau ist einer der Gründe für die enorme Zahl reizverarbeitender Zellen in V1.

Von oben hinein in diese Orientierungs– und Augendominanzsäulen senken sich die „Blobs“, die sich erst über eine spezielle Färbetechnik erkennen lassen. Sie sind mit der Verarbeitung von Farbe beschäftigt. Der Name stammt vom englischen – Kleckse – und David Hubel begründet die Bezeichnung später so: „Wir nennen sie ‚Blobs‘, weil dieser Begriff sowohl anschaulich als auch einwandfrei ist … und weil er unsere Konkurrenz zu ärgern scheint.“

Blobs haben einen Durchmesser von einem Viertel Millimeter, in dem sich fünf oder sechs Neurone ableiten lassen. Diese Neurone sind in ihrem Verhalten oft doppelt komplex: Sie reagieren zum Beispiel auf Rot im Zentrum mit Erregung und auf zentrales Grün mit Hemmung. Umgekehrt verhält es sich im Umfeld. Blobs haben keinerlei Orientierungsspezifität, im Gegensatz zum Bereich dazwischen – den Interblobs. Doch lässt sich die Größe ihres Aufgabengebietes errechnen: Ca. 200 unterschiedliche Farbtöné in ungefähr 500 Helligkeitsschritten und mindestens 26 Sättigungsstufen ergeben über 2,5 Millionen Möglichkeiten.

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Visuelle Assoziationscortices

Umrahmt wird der primäre visuelle Cortex von mehreren visuellen Assoziationsgebieten. Die klassische sekundäre Sehrinde besteht aus V2 und V3 (nach Brodmann Area 18 und 19), deren Eingänge vor allem von V1 stammen. Dabei projiziert diese primäre auf die sekundäre Sehrinde Punkt für Punkt in geordneter Weise. Die sekundäre Verarbeitung breitet sich in weitere Areale aus, während gleichzeitig diese höheren Verarbeitungsgebiete Feedback zurücksenden.

Insgesamt setzen sich so die magno– und parvozelluläre Bahn über den Okzipitallappen hinaus weiter fort – Richtung Parietallappen als magnozelluläre Wo-Bahn, Richtung Temporallappen als parvozelluläre Was-Bahn. Auf beiden Bahnen werden Farbe, Form, Bewegung und Raum zunehmend feiner ausgearbeitet, teils auch in Gebieten mit sehr hoher Spezialisierung. Zum Beispiel für die Wahrnehmung von Gesichtern oder die Unterscheidung von Vertrautem und Unbekanntem.

Ausfälle

im primären visuellen verhindern die Verarbeitung entsprechender Impulse an der betroffenen Stelle. Auf diese Weise entstehen Ausfälle im – im schlimmsten Fall, bei einer kompletten Zerstörung von V1, ist eine so genannte die Folge: Obwohl und intakt sind, ist der Patient völlig blind.

Ausfälle in der sekundären Sehrinde führen nicht zu Gesichtsfeldausfällen. Vielmehr sind die Patienten nicht mehr in der Lage, das Gesehene zuzuordnen oder zu erkennen. Das kann Farben, Formen oder auch Gesichter betreffen. In diesem Fall spricht man von visueller Agnosie. Synästhesie und visuelle Halluzinationen scheinen ebenfalls auf Störungen des sekundären visuellen Cortex zurückzugehen.