Das Pallidum

Am frischen Hirnschnitt macht der bleiche Kern – der Globus pallidus oder kurz Pallidum – seinem Namen alle Ehre: Vor allem im Vergleich zum Putamen, das ihm seitlich anliegt, wirkt er eher blass. Zu verdanken hat das Pallidum seine auffällige Farblosigkeit vielen großen, pigmentarmen Nervenzellen. Als Teil der Basalganglien spielt es eine wichtige Rolle in der willkürlichen Motorik – und das auf höchst komplexe Weise.

Der Globus pallidus besteht aus einem inneren Glied – dem Globus pallidus internus – und einem äußeren – dem Globus pallidus externus –, die durch eine dünne Schicht weißer Substanz voneinander getrennt sind. Topographisch besehen schmiegt er sich eng dem Putamen an. Funktionell und embryologisch sind Putamen und Pallidum jedoch sehr verschieden. Tatsächlich ist der Globus pallidus ein „versprengter“ Teil des Zwischenhirns, genauer – des ventralen Thalamus – , der durch die Fasern der Capsula interna zur Seite hin „weggedrängt“ wurde. Und so ist es auch das Zwischenhirn, in das der bleiche Kern die Masse seiner Axone sendet.

Willkürliche Bewegungen sind die natürlichste Sache der Welt, sie gehen uns flüssig von der Hand. Dahinter stecken jedoch einmal mehr hochkomplexe Prozesse. In diesem Fall manifestieren sich sich in der Verschaltung des Pallidums: Sowohl inneres als auch äußeres Pallidumglied stehen unter dem Einfluss von Nervenzellen des Striatums, dem obersten Bereich der Basalganglien. Die Stachelneurone des Striatums sind GABAerg – und GABA ist ein hemmender Botenstoff: Das Striatum hemmt also die Aktivität des Pallidums. Dessen inneres Glied schickt hemmende Axone zu einem Kern des Thalamus, der allerdings seinerseits erregende Fasern zum Cortex schickt. Hier schließt sich der Kreis, denn der Cortex erregt das Striatum.

Damit haben wir eine neuronale Schleife vor uns, die eine positive Rückkoppelung herstellt: Der Cortex „feuert“ in das System hinein und hemmt dadurch die Hemmung der thalamischen Zentren, die ihn erregen. Das müsste eigentlich zu einer Rückkoppelungskatastrophe führen, zu einer überschießenden Erregung der corticalen motorischen Zentren — wenn es nicht einen „Dämpfer“ gäbe.

Dieser „Dämpfer“ besteht aus dem äußeren Pallidumglied und dem Nucleus subthalamicus, der ebenfalls im Zwischenhirn liegt. Ersteres steht — wie gesagt — unter dem Einfluss der hemmenden Stachelneurone des Striatums — und hemmt seinerseits die Aktivität der Neurone im Nucleus subthalamicus. Der Nucleus subthalamicus aber schickt erregende Fasern zum inneren Pallidumglied. Das – wir sprachen davon – schickt wieder hemmende Fasern zum Thalamus, und der erregt den Cortex. Diese Schleife ist genauso unübersichtlich wie die erste, doch bei genauerem Vergleich zeigt sich: Über den Globus pallidus externus ist hier eine hemmende Synapse mehr im Spiel — es handelt sich also nun um eine negative Rückkoppelungsschleife, die die Aktivität des Systems im Zaume hält.

Wir stellen also fest: Die Balance ist entscheidend. Am augenfälligsten wird das, wenn tatsächlich eine „Rückkoppelungskatastrophe“ eintritt — zum Beispiel bei Zerstörung des Nucleus subthalamicus. Die davon Betroffenen leiden unter unkontrollierbaren, anfallartig überschießenden, sinnlos erscheinenden Bewegungen der Extremitäten. Man nennt das „Ballismen“ (vom griechischen: „ballein“: werfen) und es wirkt, als wollten die Patienten imaginäre Fußbälle treten oder Handbälle werfen. Sie können dabei sich und anderen gefährlich werden, ohne die Bewegungen kontrollieren zu können.